Строение и размножение грибов. Какие способы размножения грибов? Грибы размножаются спорами или участками грибницы

У грибов вегетативное размножение может осуществляться частями тела или спорами. Самой примитивной его формой является размножение частицами гиф, а также склероциями, обрывками шнуров и ризоморф. Отделяясь от материнского мицелия и попадая в благоприятную среду, они дают начало новому организму.

Одна из форм вегетативного размножения - образование хламидоспор и оидий. Хламидоспоры появляются при уплотнении и обособлении содержимого определенных клеток мицелия. При этом они покрываются темноокрашенной плотной оболочкой. Хламидоспоры могут долго сохраняться в неблагоприятных условиях после отделения из клеток материнских гиф. Когда они прорастают, то образуют мицелий или органы спороношения.

Оидии появляются после распада гиф на отдельные членики, они недолговечны и снабжены тонкой оболочкой. Впоследствии они дают начала новому мицелию. Одна из их разновидностей - геммы с более плотной темной оболочкой, способные сохраняться в зимний период.

Некоторые грибы размножаются почкованием клеток, данный процесс характерен для дрожжевых грибов. Сначала у них появляются небольшие выросты, постепенно они увеличиваются в размерах и отделяются от материнской клетки, после чего начинают почковаться. Данные клетки являются бластоспорами.

Репродуктивное размножение грибов

Репродуктивное размножение происходит при помощи спор, они могут образовываться на поверхности специальных органов или внутри них. По своему строению споры отличаются от вегетативных гиф. Бесполое репродуктивное размножение проходит с образованием спор , при половом размножении появлению спор предшествует половой процесс.

Чаще всего бесполое размножение начинается на хорошо развитом мицелии с достаточным количеством питательных веществ. В данном процессе спороносными органами являются участки гиф или специальные их ответствления. Образование зооспорангиев - самая простая форма бесполого размножения. Зооспоры сохраняют свою только в воде, они обладают одним или двумя жгутиками, при помощи которых могут передвигаться.

Половой процесс грибов очень разнообразен, в самой простой форме он представляет собой слияние двух одинаковых по форме разнополых зооспор. Зигогамия и оогамия - более сложные процессы. В первом случае соединяется содержимое двух внешне одинаковых половых клеток разнополых мицелиев, при оогамии на мицелии закладываются разные по строению половые клетки - оогоний (женская) и антеридий (мужская). Когда их содержимое сливается, образуется ооспора.

Апрессории – специализированные органы прикрепления типа присосок. Они формируются как короткие боковые выросты проростковых трубок или длинных гиф на кутикуле хозяина (в природе), а в лаборатории иногда на стекле или других искусственных субстратах. Они механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он прорывает его кутикулу и клеточную стенку, а также преодолевает осмотическое давление клеточного содержимого. Апрессории препятствуют сдуванию гриба ветром и смыванию дождем.

Столоны – горизонтальные гифы, которые дают ответвления в местах соприкосновения с субстратом, образуя гаустории или ризоиды, идущие в субстрат. У грибов из рода Rhizo р us (Mucoraceae ) от ризоидов отрастают вверх несколько спорангиеносцев и новые столоны (рис. 2). Многие грибы заселяют субстрат именно таким образом: сперва отдельные гифы распространяются над поверхностью на значительные расстояния, а затем за счет их бокового ветвления развивается более плотный мицелий, интенсивнее поглощающий питательные вещества.

Ловчие гифы – это петли, образуемые особыми гифами некоторых хищных грибов, покрытые клейким выделением и мгновенно сокращающиеся в ответ на прикосновение. Жертвами этих грибов становятся преимущественно нематоды и простейшие.

Ризоморфы – это пучки гиф значительного диаметра с выраженной внутренней дифференцировкой; их более прочные внешние слои клеток защищают внутренние гифы обычного строения, служащие для накопления и транспорта веществ.

Покоящиеся структуры – структуры необходимые для перенесения неблагоприятных условий.Многие грибы переносят неблагоприятные условия в форме хламидоспор. Это клетки, обособившиеся от мицелия, покрытые утолщенной, часто меланизированной оболочкой. У зигомицетов покоящаяся стадия представлена зиготой, покрытой толстой оболочкой – зигоспорой . Часто встречается – склероций , представляющий собой плотное сплетение гиф. Клетки гиф часто дифференцированы: наружные – толстостенные и пигментированные изодиаметрические, плотноупакованные, а внутренние более рыхлые светлоокрашенные, вытянутые с тонкими оболочками и многочисленными каплями жира. У некоторых грибов в образовании склероция может принимать участие и ткань растения-хозяина, пронизанная мицелием. Так, зараженные возбудителем плодовой гнили яблоки чернеют и мумифицируются, превращаясь в склероций.

4. Размножение грибов

У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга. Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для сумчатых грибов. Например, в цикле развития спорыньи (Claviceps purpurea ) сменяются две морфологически очень различающиеся стадии: бесполая – сфацелия; и половая – головчатая стро ма с плодовыми телами. Разные стадии развития спорыньи и некоторых других грибов часто принимали за самостоятельные виды, которым давались собственные видовые названия.

Вегетативное размножение осуществляется неспециализированными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. В основе этого способа размножения – высокая способность мицелия к регенерации. Вегетативное размножение широко используется, при приготовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов (шампиньон, вешенка), при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях.

К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии – тонкостенные клетки и хламидоспоры – толстостенные клетки, на которые распадается мицелий и которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры выполняют и функцию перенесения неблагоприятных условий. У большинства дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение осуществляется при помощи разнообразных специализированных клеток или многоклеточных структур, спор. У грибов известны эндогенные и экзогенные споры бесполого размножения. Эндогенные подвижные споры – зооспоры развиваются в зооспорангиях разной формы. Зооспоры снабженны жгутиками; число, расположение и строение которых различно в разных систематических группах грибов. Зооспоры разного строения характерны для представителей отделов оомикота, гифохитридиомикота и хитридиомикота; т.е. для водных и реже наземных грибов. Эндогенные неподвижные споры – спорангиоспоры – одеты оболочкой и образуются внутри споран гиев, развивающихся на специализированных гифах – спорангиеносцах – обычно поднимающихся над субстратом. Спорангиоспорами осуществляется бесполое размножение у зигомикот. Экзогенные споры бесполого размножения грибов – конидии –неподвижны, образуются на специализированных, обычно морфологически отличных от вегетативного мицелия, дифференцированных спороносцах – конидиеносцах. Типичные конидии характерны для сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов.

Распространение неподвижных спор бесполого размножения (спорангиоспор и конидий) осуществляется в основном пассивно токами воздуха или воды. Иногда распространение спор может осуществляться с помощью животных, например, при поедании плодовых тел шляпочных грибов.

Специализированные структуры, связанные с вегетативным и бесполым размножением у грибов, называются анаморфами.

Половое размножение у грибов и связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов отличается у разных групп грибов. Важнейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия (слияние цитоплазмы), кари огамия (слияние ядер) и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или диплоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикариона обычно делятся синхронно. В определенный момент цикла развития они сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно.

В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор бесполого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мицелии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, что является основой дальнейшей эволюции форм, а размножение спорами, возникшими бесполым путем, способствует распространению и сохранению данной формы.

Типы полового процесса у грибов. Половое размножение у грибов известно у всех групп, за исключением анаморфных или несовершенных грибов, за что они и получили такое название. Половой процесс у грибов разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Различают изогамию – слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерогамию – слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов.

При оогамии крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях.У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Такой тип оогамии характерен для всех представителей отдела оомикота.

Гаметангиогамия – слияние двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы. Гаметангиогамия характерна для зиго- и аскомикот. Гаметангиогамия у зигомикот носит название зигогамии. Она заключается в слиянии в основном многоядерных гаметангиев, хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но не дифференцированных морфологически на мужской и женский. Из образовавшейся в результате их слияния зиготы формируется одетая толстостенной окрашенной оболочкой зигоспора, которая прорастает после периода покоя в особый зародышевый спорангий. У аскомикот при гаметангиогамии также сливаются два многоядерных гаметангия, но у них, в отличие от зигомикот, половые органы дифференцированы на женский – аскогон и мужской – антеридий. Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной, или собственно аскогона, и тонкой нитевидной – трихогины, помещающейся на его вершине, через которую в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит только плазмогамия, а ядра ассоциируются в пары, образуя дикарион. Из оплодотворенного аскогона без периода покоя вырастают аскогенные дикариотичные гифы. В их клетках происходит слияние ядер дикариона и образование диплоидного ядра, которое в дальнейшем делится мейотически. В результате этого процесса на аскогенных гифах достаточно сложным путем формируются особые образования – аски (сумки); внутри которых, после митотического деления постмейотических ядер, формируются восемь эндогенных гаплоидных аскоспор .

Соматогамия – половой процесс, при котором сливаются обычные соматические или вегетативные клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для некоторых представителей отделов хитридиомикота и гифохитридимикота, имеющих одноклеточный таллом. В этом случае целиком сливаются две одноклеточные особи. Такой тип соматогамии называется хологамией. Соматогамия у базидиомикот заключается в слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. При этом, как и у аскомикот, сначала имеет место только плазмогамия, в результате чего формируются дикарионы и образуется дикариотический (состоящий из двуядерных клеток) мицелий. Это наиболее длительная стадия в цикле развития базидиальных грибов. Затем на этом дикариотическом мицелии формируются особые клетки – базидии, в которых происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра, после чего на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры .

Эндогенные аскоспоры сумчатых грибов и экзогенные базидиоспоры базидиальных образуются в результате полового процесса. Половой процесс сумчатых и базидиальных грибов имеет две характерные общие особенности: во-первых, временной разрыв плазмогамией и кариогамией и появление дикариотической фазы и, во-вторых, отсутствие у зиготы состояния покоя: мейотическое деление диплоидного ядра происходит сразу же после слияния гаплоидных ядер дикариона.

По характеру половой дифференцировки у грибов различают гомоталличные (обоеполые) и гетероталличные (раздельнополые) формы. У гомоталличных грибов к слиянию способны клетки одного и того же мицелия. На одном и том же мицелии формируются и мужской и женский половые органы (например, оогонии и антеридии у оомикот). У гетероталличных грибов на мицелии, выросшем из одной споры, половые органы не закладываются и, соответственно, зиготы не образуются. Они развиваются лишь при встрече двух мицелиев, отличающихся друг от друга по половому знаку (+ и – , или мужской и женский).

У несовершенных (анаморфных) грибов половой процесс отсутствует, и жизненный цикл эти грибы проводят в гаплоидном состоянии. В определённой степени отсутствие полового процесса в этой группе компенсируется гетерокариозом и происходящим на его основе парасексуальным процессом. Гетерокариоз – наличие в клетках мицелия генетически разных ядер. Гетерокариоз характерен для многих групп грибов и обеспечивает адаптацию грибов к изменяющимся условиям среды. В таком мицелии ядра иногда могут сливаться, образуя диплоидное гетерозиготное ядро. Такое ядро делится митотически, при этом происходит митотическая рекомбинация и затем вегетативная гаплоидизация этих диплоидных ядер путем потери ими части хромосом. Этот сложный процесс, включающий в качестве существеннейшего момента митотическую рекомбинацию, – получил название парасексуального процесса. Он известен у разных групп грибов, и имеет особое значение для несовершенных грибов, лишённых настоящего полового процесса.

Циклы развития грибов

Гаплоидный жизненный цикл .

Аскомикота, зигомикота и большинство хитридиомикота растут в гаплофазе, завершающейся при полном развитии плазмогамией, кариогамией и редукционным делением. Большинство несовершенных грибов, а также слизевики без телеоморф существуют как бесполые организмы в гаплофазе.

Гапло-диплоидные грибы . Некоторые дрожжи (аскомикота) почкуются в диплоидном и гаплоидном состоянии.

Диплоидные грибы . У оомикот гаплоидно лишь содержимое гаметангиев антеридиев и оогониев. Оосфера, развивающаяся позже в покоящуюся ооспору, начинает диплоидную фазу гриба, в которой он размножается вегетативно. К диплоидным грибам относятся миксомикота и некоторые дрожжи из аскомикот.

Лекция 3. Грибоподобные организмы

1. Отдел Myxomycota

2. Отдел Plasmodiophoromycota

3. Отдел Oomycota

4. Особенности биологии Phytophthora infestans

Для многих это будет неожиданностью, но то, что мы привыкли называть грибом, на самом деле является всего лишь частью огромного организма. И у этой части есть своя функция – производство спор. Основная же часть данного организма располагается под землей, и представляет собой переплетенные между собой тонкими нитями, называющимися гифами, которые и составляют грибной мицелий. В некоторых случаях гифы могут свисать плотными шнурами или же волокнистыми образованиями, которые можно детально рассмотреть даже невооруженным глазом. Однако бывают и случаи, когда их можно рассмотреть только в микроскоп.

Плодовое тело появляется на свет только в том случае, когда в контакт вступают два первичных мицелия, принадлежащих к одному виду. Происходит соединение мужского и женского мицелия, в результате чего образуется вторичный мицелий, который способен при соблюдении благоприятных условий воспроизвести плодовое тело, которое, в свою очередь, станет местом появления огромного количества спор.

Однако грибы обладают не только половым механизмом воспроизведения. Они отличаются наличием и «бесполого» воспроизведения, в основе которого лежит образование вдоль гифов особых клеток, которые называются конидиями. На таких клетках развивается вторичный мицелий, который также обладает способностью к плодоношению. Также бывают ситуации, когда гриб разрастается в результате простого деления изначального мицелия на огромное количество частей. Распыление спор происходит, в первую очередь, благодаря ветру. Их маленький вес позволяет им передвигаться при помощи ветра на сотни километров за относительно короткий промежуток времени.

Грибы являются огромнейшей группой организмов, насчитывающей более 100 тысяч видов, которые традиционно считаются растениями. На сегодняшний же день ученые пришли к выводу, что грибы являются особой группой, которая занимает свое место между растениями и животными, поскольку в процессе их жизнедеятельности просматриваются черты, присущие как животным, так и растениям. Главным отличием грибов от растений является полное отсутствие хлорофилла – пигмента, который лежит в основе фотосинтеза. В результате этого у грибов нет возможности производить сахар и углеводы, находящиеся в атмосфере. Грибы, подобно животным, потребляют уже готовую органику, которая, к примеру, выделяется в гниющих растениях. Также в состав мембраны клеток грибов входит не только микоцеллюлоза, но и хитин, который характерен для наружных скелетов насекомых.

Существует два класса высших грибов – макромицетов: базидиомицеты и аскомицеты.

В основе подобного деления лежат различные анатомические особенности, характерные для образования спор. У базидиомицетов в основе спороносного гименофора находятся пластинки и трубочки, связь между которыми осуществляется при помощи крошечных пор. В результате их деятельности производятся базидии – характерные образования, имеющие цилиндрическую или булавовидную форму. На верхних концах базидий и образуются споры, которые с гимением связываются при помощи тончайших нитей.

Для произрастания спор аскомицетов используются цилиндрические или мешковидные образования, которые называются сумками. При созревании таких сумок, они лопаются, и споры выталкиваются наружу.

У грибов различают два типа размножения: вегетативное и репродуктивное.

Вегетативное размножение осуществляется частями вегетативного тела или спорами, которые образуются клетками вегетативных гиф (рис. 16). Самая примитивная форма вегетативного размножения - частицами гиф (а также обрывками шнуров, ризоморф, склероциями), которые, будучи отделены от материнского мицелия и попав в благоприятную среду, могут дать начало новому самостоятельному мицелию.

У некоторых грибов, например дрожжевых, вегетативное размножение осуществляется почкованием клеток. На определенном этапе развития на них появляются небольшие выросты, которые постепенно увеличиваются в размерах, затем отделяются от материнской клетки и в свою очередь начинают почковаться. Такие клетки называют бластоспорами.

Своеобразная форма вегетативного размножения - образование оидий и хламидоспор. Оидии образуются в результате распадения гиф, начиная с их концов, на отдельные членики, которые в дальнейшем дают начало новому мицелию. Оидии снабжены тонкой оболочкой и недолговечны. Они встречаются у голосумчатых и других грибов. Разновидностью оидий являются геммы, отличающиеся от них более плотной темной оболочкой и способностью дольше сохраняться (например, в зимний период). Геммы известны у многих сумчатых, несовершенных, а также некоторых головневых грибов.

Хламидоспоры возникают путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток мицелия, которое при этом покрывается толстой темноокрашенной оболочкой. Освободившиеся из клеток материнских гиф хламидоспоры способны долго сохраняться при неблагоприятных условиях. Прорастая, они образуют органы спороношения или мицелий. Хламидоспоры образуются у многих базидиомицетов (например, головневых), дейтеромицетов, оомицетов.

Репродуктивное размножение происходит с помощью спор, которые образуются внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф. Репродуктивное размножение может быть бесполым - с образованием спор без оплодотворения, и половым, при котором образованию спор предшествует половой процесс.

Бесполое размножение. Как правило, бесполое спороношение грибов формируется на хорошо развитом мицелии, имеющем достаточный для образования спор запас питательных веществ. Спороносными органами при бесполом размножении грибов служат специальные ответвления или участки гиф, внутри или снаружи которых образуются споры (рис. 17).

Простейшая форма бесполого размножения низших грибов - образование зооспорангиев, представляющих собой расширенные окончания гиф. Их содержимое распадается на подвижные споры с одним или двумя жгутиками - зооспоры, которые могут передвигаться и сохранять жизнеспособность только в воде. Поэтому зооспоры свойственны водным и некоторым почвенным грибам, а у наземных видов, сохранивших связь с водной средой, образуются во время дождя, росы или густого тумана.

Другой формой бесполого размножения низших грибов являются спорангии - шаровидные вместилища на концах ответвлений мицелия. Ветвь, несущая спорангий, называется спорангиеносцем. Внутри спорангия формируются неподвижные одноклеточные споры - спорангиоспоры. Они одеты твердой оболочкой; образуются у мукоровых грибов.

Наиболее распространенная форма бесполого размножения, свойственная почти всем высшим и некоторым низшим грибам,- конидиальное спороношение. Конидиями называют споры, образующиеся на конечных ответвлениях специальных органов - конидиеносцев. Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Разновидностями конидиального спороношения грибов являются коремии, ложа и пикниды.

Коремии - это пучки плотно соединенных друг с другом конидиеносцев, на концах которых образуются конидии. Скопления конидий на коремиях могут быть порошащими или слизистыми. Спороношения коремального типа часто встречаются у грибов из порядка гифомицетов, у сумчатых грибов.

Ложа представляют собой подушковидные, более или менее плотные мицелиальные образования, формирующиеся на поверхности пораженного субстрата или погруженные в него, но при созревании выступающие наружу. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Такая форма конидиального спороношения характерна для грибов порядка меланкониевых.

Пикниды - это шаровидные (иногда немного приплюснутые) или грушевидные вместилища с плотной, обычно темной оболочкой. Они бывают одиночными (иногда их называют однокамерными) или образуются группами в общей строме (многокамерные пикниды). Конидии в пикнидах, или пикноспоры, образуются на коротких конидиеносцах, покрывающих внутреннюю стенку пикниды. Созревая, они выделяются из пикниды через специальное отверстие (устьице) сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей, нередко имеющих яркую окраску. Чаще всего пикниды частично или полностью погружены в питающий субстрат и наружу выступают лишь их верхние части или устьица. Спороношение типа пикнид - основной признак грибов порядка пикнидиальных.

У многих фитопатогенных грибов в течение вегетационного периода наблюдается несколько генераций бесполого спороношения; этим обеспечиваются массовое распространение инфекционного начала и повторное заражение растений.

Половое размножение. Половой процесс у грибов весьма разнообразен (рис. 18). В простейшей форме он представлен изогамией, т. е. слиянием двух одинаковых по форме, но разнополых зооспор. В результате формируется циста. У некоторых наиболее примитивных грибов (например, слизевиков) продуктом полового процесса типа изогамии является диплоидный амебоид.

Более сложные формы полового размножения - оогамия и зигогамия. При оогамии на мицелии закладываются различные по форме и строению половые клетки: женская - оогоний и мужская - антеридий. После слияния их содержимого образуется ооспора. При зигогамии сливается содержимое двух внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. В результате образуется зигоспора. Цисты, ооспоры и зигоспоры - это покоящиеся споры, покрытые толстой оболочкой и предназначенные для сохранения вида при неблагоприятных условиях. Они характерны для низших грибов.

У высших грибов (сумчатых и базидиальных) половое воспроизведение завершается формированием сумок или базидий. Сумки (аски) - это различной формы мешковидные клетки, внутри которых развиваются сумкоспоры (аскоспоры). Обычно сумка содержит восемь сумкоспор. Базидия представляет собой тело булавовидной или цилиндрической формы, на поверхности которого образуются базидиоспоры. Чаще всего их четыре.

Грибы, у которых мицелий наделен свойствами обоих полов и половой процесс осуществляется путем слияния цитоплазмы и ядер клеток одного и того же мицелия, называются гомоталличными. Грибы, у которых каждый мицелий обладает свойствами только одного пола, а в половом процессе участвуют клетки и ядра разнополых мицелиев, называются гетероталличными. В связи с тем что мицелии разного пола у гетероталличных грибов морфологически неразличимы (у многих видов нет четких морфологических различий даже между копулирующими клетками), конкретный пол у грибов часто не указывают и половую принадлежность отдельных особей обозначают знаками плюс (+) и минус (-).

Переход к половому размножению у грибов часто бывает связан с окончанием вегетативного роста, наступлением неблагоприятных условий, перезимовкой. У фитопатогенных видов половое спороношение, как правило, наблюдается один раз в течение года, а споры, образующиеся половым путем, осуществляют первичное заражение растений весной или в начале лета.

Способность грибов формировать в цикле развития разные типы спороношений называется плеоморфизмом. Циклы развития большинства грибов включают два спороношения - половое и бесполое, которые чаще всего имеют самостоятельные видовые названия. В то же время существует немало видов, имеющих наряду с половым несколько различных бесполых спороношений. Такой цикл развития называют сложным. Примером грибов со сложным циклом развития могут служить ржавчинные грибы. Дейтеромицеты (несовершенные грибы) имеют только бесполые спороношения. У некоторых сумчатых и базидиальных грибов известно лишь половое спороношение.

Споры грибов, предназначенные для распространения и быстрого прорастания в течение вегетационного периода, называются пропагативными. Такие споры имеют тонкие, обычно бесцветные оболочки и не могут долго сохранять жизнеспособность. Споры, служащие для длительного сохранения при неблагоприятных условиях, называются покоящимися. Они бывают снабжены толстой и, как правило, пигментированной оболочкой.

Спорообразующая способность большинства грибов очень велика. Например, у мукоровых грибов один спорангий может содержать несколько десятков тысяч спорангиоспор. В каждой пустуле ржавчинных грибов созревает несколько сотен спор. Число сумкоспор в плодовом теле некоторых сумчатых грибов исчисляется миллионами, а плодовые тела многих трутовых грибов выделяют миллиарды базидиоспор ежедневно в течение всего периода споруляции. Количество продуцируемых грибами спор многократно увеличивается соответственно числу генераций бесполого спороношения.